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递推关系与种群动力学

最后，我们用一个例子来说明差分方程是如何应用在概率论上的．我们从一个完全确定且极其简单的情况开始，在理解了这个问题后，我们会让模型更加合理，然后探讨相关的应用。  递推关系与种群动力学
假设鲸是成对交配的，并且总是生育一对或两对鲸，每对都有一头雄性和一头雌性．我们给出下列假设。

- 鲸总是在出生之后满 4 年时死亡．
- 第 2 年初，每对鲸都生下两对鲸．
- 第 3 年初，每对鲸都生下一对鲸。
- 第 4 年初，鲸不再生育，开始享受做祖父母的生活．
- 鲸在出生后的第 5 年初死亡．

我们可以利用递推关系式来描述，在每个时间段里，每种类型的鲸有多少条。用 $a_n$ 表示第 $n$ 年初出生的鲸数量，$b_n$ 表示第 $n$ 年初 1 岁鲸的数量，$c_n$ 表示第 $n$年初 2 岁鲸的数量，$d_n$ 表示第 $n$ 年初 3 岁鲸的数量，$e_n$ 表示第 $n$ 年初 4 岁鲸的数量。我们不必担心在第 $n$ 年初 5 岁鲸的数量，因为（很遗憾）它们会立即死亡．

我们的假设蕴含了以下关系。

$$
\begin{aligned}
a_{n+1} & =2 c_{n+1}+d_{n+1}=2 b_n+c_n \\
b_{n+1} & =a_n \\
c_{n+1} & =b_n \\
d_{n+1} & =c_n \\
e_{n+1} & =d_n
\end{aligned}
$$

为什么会有这样的关系？对于第 $n+1$ 年出生的鲸，它们的父母是这一年初 2 岁或 3 岁的鲸，但是对于第 $n+1$ 年初 2 岁的鲸，它们在第 $n$ 年初是 1 岁．同样地，第 $n+1$ 年初 4 岁的鲸在第 $n$ 年初是 3 岁．由此可得 $e_{n+1}=d_n$ ．我们可以把这种关系写成

$$
\left(\begin{array}{c}
a_{n+1} \\
b_{n+1} \\
c_{n+1} \\
d_{n+1} \\
e_{n+1}
\end{array}\right)=\left(\begin{array}{c}
2 b_n+c_n \\
a_n \\
b_n \\
c_n \\
d_n
\end{array}\right)
$$

或者

$$
\left(\begin{array}{c}
a_{n+1} \\
b_{n+1} \\
c_{n+1} \\
d_{n+1} \\
e_{n+1}
\end{array}\right)=\left(\begin{array}{ccccc}
0 & 2 & 1 & 0 & 0 \\
1 & 0 & 0 & 0 & 0 \\
0 & 1 & 0 & 0 & 0 \\
0 & 0 & 1 & 0 & 0 \\
0 & 0 & 0 & 1 & 0
\end{array}\right)\left(\begin{array}{l}
a_n \\
b_n \\
c_n \\
d_n \\
e_n
\end{array}\right)= A \left(\begin{array}{c}
a_n \\
b_n \\
c_n \\
d_n \\
e_n
\end{array}\right)
$$

矩阵 $A$ 有一个很好的结构．这种矩阵在种群动力学中经常出现，称为莱斯利矩阵．通过迭代，我们发现
$$
\left(\begin{array}{c}
a_{n+1} \\
b_{n+1} \\
c_{n+1} \\
d_{n+1} \\
e_{n+1}
\end{array}\right)= A ^{n+1}\left(\begin{array}{c}
a_0 \\
b_0 \\
c_0 \\
d_0 \\
e_0
\end{array}\right)
$$

其中，最后一个向量是在第 0 年各年龄的鲸的数量．
这个公式的美妙之处在于，我们可以通过计算矩阵 $A$ 的高次幂来确定未来几年的鲸的数量．这是书写递推关系式的一种非常紧凑的好方法．它概括了我们之前所做的事。例如，如果回到斐波那契数列，我们有 $F_{n+2}=F_{n+1}+F_n$ ，于是

$$
\binom{F_{n+2}}{F_{n+1}}=\binom{F_{n+1}+F_n}{F_{n+1}}=\left(\begin{array}{cc}
1 & 1 \\
1 & 0
\end{array}\right)\binom{F_{n+1}}{F_n}= B \binom{F_{n+1}}{F_n}
$$

由此可以推出

$$
\binom{F_{n+2}}{F_{n+1}}= B ^{n+1}\binom{F_1}{F_0}
$$

因此，我们也可以利用这个框架来求斐波那契数．

这为什么会属于概率论？实际上，这个过程并不是完全确定的．（除非我们想问：＂在第 $n$ 年，随机选择的一头鲸恰好 3 岁的概率是多少？＂）当矩阵 $A$ 的元素为随机变量时，这就真正地变成了一个概率问题。我们不假设每头鲸每年都能存活下来，并且在第 5 年初死亡，而是假设鲸具有一定的死亡率。设 $R_i$ 是一个随机变量，它表示 $i$ 岁的鲸可以活到 $i+1$ 岁的概率．同样地，$B_i$ 表示一头 $i$ 岁的鲸所生育的鲸的对数．现在，矩阵 $A$ 的元素都是随机变量！我们得到了下列形式的矩阵乘积

$$
\left(\begin{array}{ccccc}
0 & B_1 & B_2 & 0 & 0 \\
R_1 & 0 & 0 & 0 & 0 \\
0 & R_2 & 0 & 0 & 0 \\
0 & 0 & R_3 & 0 & 0 \\
0 & 0 & 0 & R_4 & 0
\end{array}\right)
$$

为了弄清楚系统是如何演化的，我们需要了解以随机变量为元素的矩阵乘积的性质！现在，我们有很多问题可以问。 $B$ 和 $R$ 的分布是如何影响鲸种群的长期性态的？这些随机变量是否存在临界值，从而使得均值的微小变换导致截然不同的结果？这就引出了一个非常活跃的研究领域——随机矩阵理论．虽然进一步研究这些问题需要我们了解更多内容，但我希望你能知道问题的发展方向．

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