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生态学模型分析

##  4.6 生态学模型分析

## 4.6.1 Lotka－Volterra 竞争模型

`例4.7`考虑非量纲化的 Lotka－Volterra 竞争模型（4．26）

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d x}{d t}=x(1-x-A y) \\
\frac{d y}{d t}=y(B-C x-y)
\end{array}\right.
$$

由 $x$ 零水平线

$$
x=0, \quad 1-x-A y=0
$$

和 $y$ 零水平线

$$
y=0, \quad B-C x-y=0
$$

可以得到 4 个可能的平衡解 $(0,0),(1,0),(0, B),\left(\frac{1-A B}{1-A C}, \frac{B-C}{1-A C}\right)$ ．因为 $x$ 和
$y$ 是两个种群数量，所以只考虑 $x \geqslant 0, y \geqslant 0$ 的情况，那么第 4 个平衡解满足 $x \geqslant 0, y \geqslant 0$ 的可能性依赖于参数 $A, B, C$ ．这里固定 $A$ 和 $C$ ，以 $B$ 为分歧参数，那么有以下两种情况分别讨论：
（1）当 $1-A C<0$ ，即 $C>A^{-1}$ 时，从（4．26）中可以看到 $A$ 和 $C$ 分别是两个方程中竞争作用项 $x y$ 的系数，因此，$A C>1$ 代表竞争强度较大，称之为强竞争．

于是可以用图 4．6（a）来说明共存解 $\left(\frac{1-A B}{1-A C}, \frac{B-C}{1-A C}\right)$ 的分歧，因为 $1-A C<$ 0 ，则共存解只在 $A^{-1}<B<C$ 中存在，而当 $B=A^{-1}$ 时，共存解与 $(0, B)$ 重合；当 $B=C$ 时，共存解与 $(1,0)$ 重合．

方程组（4．26）的 Jacobi 矩阵为

$$
J(x, y)=\left(\begin{array}{cc}
1-2 x-A y & -A x \\
-C y & B-C x-2 y
\end{array}\right)
$$

（i）在平衡解 $(0, B)$ 处，

$$
J (0, B)=\left(\begin{array}{cc}
1-A B & 0 \\
-C B & -B
\end{array}\right)
$$

Jacobi 矩阵的迹 $T=1-A B-B$ ，行列式 $D=B(A B-1)$ ，由定理 4.1 知，在 $B<A^{-1}$ 时为不稳定，在 $B>A^{-1}$ 时为稳定．
（ii）在平衡解 $(1,0)$ 处，

$$
J(1,0)=\left(\begin{array}{cc}
-1 & -A \\
0 & B-C
\end{array}\right)
$$

Jacobi 矩阵的迹 $T=B-C-1$ ，行列式 $D=C-B$ ，由定理 4.1 知，平衡点 $(1,0)$在 $B<C$ 时稳定，在 $B>C$ 时不稳定．
（iii）在共存解 $\left(\frac{1-A B}{1-A C}, \frac{B-C}{1-A C}\right)$ 处，

$$
J\left(\frac{1-A B}{1-A C}, \frac{B-C}{1-A C}\right)=\left(\begin{array}{cc}
\frac{1-A B}{A C-1} & A \frac{1-A B}{A C-1} \\
C \frac{B-C}{A C-1} & \frac{B-C}{A C-1}
\end{array}\right)
$$

Jacobi 矩阵的迹 $T=\frac{1-A B+B-C}{A C-1}$ ，行列式 $D=\frac{(1-A B)(B-C)}{1-A C}$ ，由 $A^{-1}<$ $B<C$ 及定理 4.1 知，共存解 $\left(\frac{1-A B}{1-A C}, \frac{B-C}{1-A C}\right)$ 为不稳定的．

这样就得到了分歧图 4．6（a），实际上这正是例4．3中讨论的双稳定性结构．
（2）当 $1-A C>0$ ，即 $C<A^{-1}$ 时，这是弱竞争的情况 $B=C$ 和 $B=A^{-1}$ 仍为共存解出现的分歧点，但是共存解存在区间为 $A^{-1}>B>C$ ，而且共存解是稳定

的．当 $A^{-1}>B>C$ 时，两个边界平衡解 $(1,0)$ 和 $(0, B)$ 都是不稳定的．此时的分歧图如图 4．6（b）所示．
 ![图片](/uploads/2025-06/a5c8da.jpg)
 这样就基本完全分析了 Lotka－Volterra 竞争模型（4．26）的动力行为和分歧结构（除了 $A C=1$ 的退化情况，留给读者自己考虑）。回忆参数 $B=\frac{\mu}{\lambda}$ ，即物种 $y$与物种 $x$ 的单位增长率的比值，则分析说明当 $B<\min \left\{A^{-1}, C\right\}$ ，即 $y$ 的单位增长率与 $x$ 相比较小时，$y$ 最终必然灭绝，而 $x$ 会生存（所有解收敛到 $(1,0)$ ）；当 $B>\max \left\{A^{-1}, C\right\}$ 时，则反之，$y$ 会生存 $x$ 会灭绝．当 $B$ 处于中间值时，方程组拥有一个共存平衡解，但是弱竞争与强竞争的情况有所不同：强竞争时共存解不稳定，系统为双稳结构；而弱竞争时共存解是稳定的，共存解是唯一稳定的平衡解．

指出例 4.7 中的平衡点分歧发生在 $(1,0)$ 或 $(0, B)$ ，从稳定变为不稳定的点．更精确地说，是在平衡点的 Jacobi 矩阵 $J$ 的行列式 $D=0$ 的点。此时 $J$ 具有一个零特征值，这一分歧的条件也适用于一般情况或高维问题，在这两点发生的分歧称为跨越分歧．

## 4.6.2 Klausmeier 生态模型
下面讨论一个生态学中模型的平衡解和周期解分歧．
`例4.8` （Klausmeier，1999）讨论了在干旱土地上植物生长的模型

$$
\left\{\begin{array}{l}
w^{\prime}=a-w-w n^2 \\
n^{\prime}=w n^2-m n
\end{array}\right. ...(4.37)
$$

其中 $w(t)$ 是水的数量，$n(t)$ 是植物数量，$a$ 是降水量，$m$ 是植物死亡率，$-w$ 是水蒸发量，$-w n^2$ 是水被植物吸取的量，$w n^2$ 是植物生长率，即 $a>0, m>0$ ．

![图片](/uploads/2025-06/8ad03b.jpg)
 
 方程组（4．37）的平衡解有 $(a, 0),\left(w_{+}, n_{+}\right),\left(w_{-}, n_{-}\right)$，其中 $\left(w_{ \pm}, n_{ \pm}\right)$为

$$
w_{ \pm}=\frac{2 m}{M \pm \sqrt{M^2-4}}, \quad n_{ \pm}=\frac{M \pm \sqrt{M^2-4}}{2}
$$

其中 $M=a / m$ ．显然，$\left(w_{ \pm}, n_{ \pm}\right)$只在 $M \geqslant 2$ 时存在，在 $M=2$ 时，一个鞍结点分歧发生．Jacobi 矩阵为

$$
J(w, n)=\left(\begin{array}{cc}
-1-n^2 & -2 w n \\
n^2 & 2 w n-m
\end{array}\right)
$$

在平衡解处 $(a, 0)$ 处，

$$
J(a, 0)=\left(\begin{array}{cc}
-1 & 0 \\
0 & -m
\end{array}\right)
$$

所以平衡解 $(a, 0)$ 总是稳定的，其相应的特征值为 $-1,-m$ ．
在 $\left(w_{ \pm}, n_{ \pm}\right)$处有

$$
J\left(w_{ \pm}, n_{ \pm}\right)=\left(\begin{array}{cc}
-M n_{ \pm} & -2 m \\
M n_{ \pm}-1 & m
\end{array}\right)
$$

那么在 $\left(w_{-}, n_{-}\right)$处，若 $M>2$ ，则

$$
\operatorname{det}( J )=m M n-2 m=m\left(\frac{2 M}{M+\sqrt{M^2-4}}-2\right)<0
$$

因此，$\left(w_{-}, n_{-}\right)$在 $M>2$ 时必为鞍点．另一方面，在 $\left(w_{+}, n_{+}\right)$处，

$$
\operatorname{det}(J)=m\left(M \frac{M+\sqrt{M^2-4}}{2}-2\right)>m\left(\frac{M^2}{2}-2\right)>0
$$

若 $M>2$ ，在 $\left(w_{+}, n_{+}\right)$处的

$$
\operatorname{tr}( J )=-M n_{+}+m=-\frac{M\left(M+\sqrt{M^2-4}\right)}{2}+m
$$

令

$$
h(M)=M \frac{M+\sqrt{M^2-4}}{2}
$$

则容易验证 $h$ 在 $M>2$ 时连续可微．对于 $M>2$ ，

$$
h^{\prime}(M)=\frac{M+\sqrt{M^2-4}}{2}\left(1+\frac{M}{\sqrt{M^2-4}}\right)>0
$$

即 $h(M)>h(2)=2$ ，那么当 $m<2$ 时， $\operatorname{tr}(J)<0$ 对 $\left(w_{+}, n_{+}\right)$始终成立，平衡解 $\left(w_{+}, n_{+}\right)$稳定．

当 $m>2$ 时，存在唯一的 $M_n>2$ ，使得 $\operatorname{tr}( J )=0$ ，而 $\left(w_{+}, n_{+}\right)$在 $M>M_n$ 稳定，但在 $2<M<M_n$ 时不稳定．当 $M=M_n$ 时， $\operatorname{det}( J )>0, \operatorname{tr}( J )=0$ ，所以特征方程有一对纯虚根．事实上，在 $M=M_n$ 附近有一对复特征根 $\alpha(M) \pm i \beta(M)$ ，使得

$$
\alpha(M)=\frac{\operatorname{tr}( J )}{2}, \quad[\alpha(M)]^2+[\beta(M)]^2=\operatorname{det}( J )
$$

则

$$
\alpha^{\prime}\left(M_n\right)=\frac{1}{2}(\operatorname{tr}(J))^{\prime}=-\frac{1}{2} h^{\prime}\left(M_n\right)<0
$$

因此，Hopf 分歧定理所有条件都满足，在 $M_n$ 点有一族周期解从 $\left(M, w_{+}(M), n_{+}(M)\right)$分歧出来（图 4．8）．

![图片](/uploads/2025-06/57c2aa.jpg)
 
 
 ## 4.6.3 Rosenzwing－MacArthur 捕食一食饵模型
现在把所有的理论应用到例 4.2 中的捕食－食饵模型．

`例4.9` 回忆以下的 Rosenzwing－MacArthur 捕食－食饵模型：

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d x}{d t}=x\left(1-\frac{x}{K}\right)-\frac{m x y}{1+x} \\
\frac{d y}{d t}=-\theta y+\frac{m x y}{1+x}
\end{array}\right. ...(4.38)
$$

只考虑 $x \geqslant 0, y \geqslant 0$ 。平衡解有 $(0,0),(K, 0)$ 及共存解 $\left(\lambda, V_\lambda\right)$ ，满足方程

$$
\left\{\begin{array}{l}
1-\frac{x}{K}-\frac{m y}{1+x}=0 \\
-\theta+\frac{m x}{1+x}=0
\end{array}\right. ...(4.39)
$$

即

$$
\lambda=\frac{\theta}{m-\theta}, \quad V_\lambda=\frac{(K-\lambda)(1+\lambda)}{K m}
$$

那么共存解 $\left(\lambda, V_\lambda\right)$ 在第一象限的条件是 $0 \leqslant \lambda \leqslant K$ ．
Jocobi 矩阵

$$
J (x, y)=\left(\begin{array}{cc}
1-\frac{2 x}{K}-\frac{m y}{(1+x)^2} & -\frac{m x}{1+x} \\
\frac{m y}{(1+x)^2} & -\theta+\frac{m x}{1+x}
\end{array}\right)
$$

在平衡点 $(0,0)$ 处，

$$
J(0,0)=\left(\begin{array}{cc}
1 & 0 \\
0 & -\theta
\end{array}\right)
$$

故 $(0,0)$ 是不稳定的．
在平衡点 $(K, 0)$ 处，

$$
J(K, 0)=\left(\begin{array}{cc}
-1 & -\frac{m K}{1+K} \\
0 & -\theta+\frac{m K}{1+K}
\end{array}\right)
$$

当 $\lambda \geqslant K$ 时，由 $\lambda$ 的定义知 $\theta>\frac{m K}{1+K}$ ，即 $(K, 0)$ 是稳定的．当 $0<\lambda<K$ 时，由 $\lambda$ 的定义知 $\theta<\frac{m K}{1+K}$ ，即 $(K, 0)$ 是不稳定的鞍点．

对于 $0<\lambda<K$ ，容易算出

$$
J \left(\lambda, V_\lambda\right)=\left(\begin{array}{cc}
\frac{\lambda(K-1-2 \lambda)}{K(1+\lambda)} & -\theta \\
\frac{K-\lambda}{K(1+\lambda)} & 0
\end{array}\right)
$$

那么，若 $0<\lambda<K$ ，行列式 $\operatorname{det}( J )=\frac{\theta(K-\lambda)}{K(1+\lambda)}>0$ ，而迹 $\operatorname{tr}( J )=\frac{\lambda(K-1-2 \lambda)}{K(1+\lambda)}$ ，所以 $\left(\lambda, V_\lambda\right)$ 在 $0<\lambda<\frac{k-1}{2}$ 时是不稳定的，在 $\frac{K-1}{2}<\lambda<K$ 时是稳定的．

用 Dulac 准则证明在 $\frac{K-1}{2}<\lambda<K$ 时在第一象限没有周期轨．
事实上，令 $h(x, y)=\left(\frac{x}{1+x}\right)^\alpha y^\delta$ ，其中 $\alpha, \delta \in R$ 可以根据 Dulac 准则需要选取，这里略去细节．对于恰当的 $\alpha, \delta \in R$ ，可证明

$$
\frac{\partial(f h)}{\partial x}+\frac{\partial(g h)}{\partial y} \leqslant 0, \quad(x, y) \in R _{+}^2
$$

从而由定理 4.2 中的 Dulac 准则得到（4．38）在 $\frac{K-1}{2}<\lambda<K$ 时没有周期轨．因为此时 $\left(\lambda, V_\lambda\right)$ 是稳定的，所以（4．38）不存在异宿轨线环，那么根据定理 4．2（3），对

于任意 $\left(x_0, y_0\right) \in R _{+}^2, x_0 \neq 0, y \neq 0$ ，必有 $\lim _{t \rightarrow \infty}(x(t), y(t))=\left(\lambda, V_\lambda\right)$ ，即 $\left(\lambda, V_\lambda\right)$ 是全局渐近稳定的（图 4．9）．

![图片](/uploads/2025-06/cc04ee.jpg)

注记 轨线极限不可能是 $(0,0)$ ，因为 $(0,0)$ 是不稳定结点，$(K, 0)$ 是鞍点且唯一稳定轨线在 $x$ 轴上．

当 $0<\lambda<\frac{K-1}{2}$ 时，$\left(\lambda, V_\lambda\right)$ 是不稳定的，则根据定理 4．2，（4．38）在第一象限必有一个周期轨线．也可以用 Hopf 分歧定理得出周期轨线存在性．周期轨线的唯一性和稳定性是一个困难的问题（图 4．10）．

![图片](/uploads/2025-06/84d220.jpg)

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