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捕食－食饵模型的相图分析★★★★★

## 2.2 定性方法：相平面与轨线

本节首先讨论 2.1 节中所建立的捕食－食饵模型与 Logistic 捕食－食饵模型的相图分析方法，然后引进一阶二维微分方程组的相平面、轨线、积分曲线等基本概念。

## 2.2.1 捕食－食饵模型的相图分析
为讨论方便，设捕食－食饵模型中的参数 $\alpha=2, \beta=1.2, \gamma=-1, \delta=0.9$ ，即

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d R}{d t}=2 R-1.2 R F \\
\frac{d F}{d t}=-F+0.9 R F
\end{array}\right. ...(2.12)
$$

方程组（2．12）中非线性项 $R F$ 的存在使得该方程组很难求得解析解．

### **1. 平衡解分析**
当捕食－食饵系统达到平衡时，随时间的变化，$R$ 与 $F$ 均不再变化，因此，

$$
\frac{d R}{d t}=0 \quad \text { 且 } \quad \frac{d F}{d t}=0 .
$$

由此得到

$$
\left\{\begin{array}{l}
R(2-1.2 F)=0 \\
F(0.9 R-1)=0
\end{array}\right.
$$
于是求得 $(R, F)=(0,0)$ 或者 $(R, F)=\left(\frac{10}{9}, \frac{5}{3}\right)$ ，称 $R(t) \equiv 0, F(t) \equiv 0$ 或 $R(t) \equiv$ $\frac{10}{9}, F(t) \equiv \frac{5}{3}$ 为方程组（2．12）的**平衡解**．

平衡解 $(R(t), F(t))=(0,0)$ 表明，如果捕食者与食饵都消失了，当然不会期望这两者在以后时间里有任何发展。

平衡解 $(R(t), F(t))=\left(\frac{10}{9}, \frac{5}{3}\right)$ 表明，当食饵的数量达到 $\frac{10}{9}$（以万、十万、百万为单位），而捕食者的数量达到 $\frac{5}{3}$ 时，此两种群的生物系统达到完美的动态平衡，即出生率与死亡率相等。

如果 $R(t)=0$ ，则方程组（2．12）第一个方程消失，因而常值函数 $R(t)=0$ 满足方程组中的第一个方程．此时，无论 $F$ 的初值 $F_0$ 是什么值，第二个方程都变为

$$
\frac{d F}{d t}=-F
$$

于是 $F(t)=F_0 e ^{-t}$ ．因此，$F(t) \rightarrow 0(t \rightarrow+\infty)$ ．这表明如无食物，则随时间的演变，捕食种群必然消亡．

如果 $F(t)=0$ ，由方程组（2．12）中第一个方程导出

$$
\frac{d R}{d t}=2 R .
$$

设 $R(0)=R_0$ ，则 $R(t)=R_0 e ^{2 t}$ ．在这样的假设下，食饵将无限制地生长．

### 2．$R(t)$ 图像与 $F(t)$ 图像
为确定起见，讨论捕食－食饵方程组的初值问题

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d R}{d t}=2 R-1.2 R F \\
\frac{d F}{d t}=-F+0.9 R F
\end{array}\right. ...(2.13)
$$

对于初值 $R(0)=1, F(0)=0.5$ ，应用计算机数值模拟方法画 $R(t)$ 图像与 $F(t)$ 图像（图 2．2）．
 ![图片](/uploads/2025-06/157ecd.jpg)
 在图 2.2 中，在同一个坐标系中画出 $R(t)$ 与 $F(t)$ 的图像．在读图时应注意，在纵轴上，同一个刻度分别对应 $R$ 与 $F$ 的不同单位．由图 2.2 可以看出，对于这一特解来说，捕食者总量的增加落后于食饵总量的增加，而且当食饵总量已经开始下降

时，捕食者总量仍继续增加一小段时间．或许从解的图像中能观察到的最重要的信息就是 $R(t)$ 与 $F(t)$ 都大约以同一周期（约 5 个时间单位）重复变化．

### 3．相平面，轨线与相图
现以另一种方式绘出方程组（2．13）的解 $(R(t), F(t))$ 。对固定时刻 $t$ ，将 $(R(t)$ ， $F(t))$ 看成 $R F$ 平面上的固定点．当 $t$ 变化时，点 $(R(t), F(t))$ 在 $R F$ 平面上变化，从而形成 $R F$ 平面上的一条曲线．$R F$ 平面称为方程组（2．13）的相平面，上述曲线由初始条件 $\left(R_0, F_0\right)=(1,0.5)$ 与微分方程组（2．13）所确定，称为**方程组的轨线**（图 2．3）．

![图片](/uploads/2025-06/d4ed50.jpg)
 方程组的轨线，不仅是 $R F$ 平面上的一个子集，应注意到其动态变化的实质．例如，图 2.3 中的曲线从点 $P=(1,0.5)$ 开始，当 $t$ 增加时，曲线上对应的点 $(R(t), F(t))$向右移动，这意味着 $R(t)$ 在增加，而 $F(t)$ 相对稳定．约在 $R=3$ 左右，曲线开始向上转，因此，捕食者的数量开始缓慢增加。当 $F(t)$ 接近 $F=2$ 时，曲线开始转向左边．这表明 $R(t)$ 已经达到最大值，并开始减少．当 $t$ 增加时，$R(t)$ 与 $F(t)$ 的值的变化完全由曲线的形状揭示出来．当时间 $t$ 达到一定时刻，解曲线又转回起始点，又开始了新的循环．方程组（2．13）的解对时间的依赖关系就表现为当 $t$ 变化时，动点 $(R, F)$ 沿轨线移动．

微分方程组（2．13）的平衡解，对应着相平面上的点称为平衡点，通常用大黑点标出．如图 2.4 所示，点 $(0,0)$ 与点 $(1.11,1.67)$ 为方程组的两个平衡点．可以在相平面上同时描绘许多轨线．在图 2.4 中描述了从不同初始点 $\left(R_0, F_0\right)\left(R_0>0, F_0>0\right)$出发的不同轨线，组成捕食－食饵模型的相图。因为在不同的生物种群理论中，任何种群的总量非负，所以此相图仅由 $R F$ 平面第一象限中的轨线组成。可以看出相图中的每条轨线均围绕平衡点 $(1.11,1.67)$ 逆时针方向运行，并且均回到初始点．由此可以推断，除平衡解外，$R(t)$ 与 $F(t)$ 均以周期方式上升与下降．

## 2.2.2  Logistic 捕食－食饵模型的相图分析
现在讨论 Logistic 捕食－食饵模型

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{\mathrm{d} R}{\mathrm{~d} t}=2 R\left(1-\frac{R}{2}\right)-1.2 R F, \\
\frac{\mathrm{~d} F}{\mathrm{~d} t}=-F+0.9 R F .
\end{array}\right. ...(2.14)
$$
 
 ![图片](/uploads/2026-02/e39389.jpg)
 
 
 在模型（2．14）中，当不存在捕食者时，$F=0$ ，食饵总量将以最大承载量为 2 的 Logistic 型增长．再次使用数值方法，在相平面上用计算机模拟出该模型的轨线，在相平面上可以看出与捕食－食饵模型的轨线相当不同（图 2．4，图 2．5）。
  ![图片](/uploads/2025-06/47f4f2.jpg)
  
  
### 1．平衡解
当系统处于平衡态时，一定有 $\frac{ d R}{d t}=0$ 且 $\frac{ d F}{d t}=0$ ，从而由（2．14）得

$$
\left\{\begin{array}{l}
2 R\left(1-\frac{R}{2}\right)-1.2 R F=0 \\
-F+0.9 R F=0
\end{array}\right. ...(2.15)
$$

由此得到三个平衡解：$(R(t), F(t))=(0,0),(R(t), F(t))=(2,0)$ 与 $(R(t), F(t))=$ $\left(\frac{10}{9}, \frac{20}{27}\right) \approx(1.11,0.74)$.

如果没有食饵存在，捕食者将以指数型消亡．换言之，若 $R=0$ ，则 $\frac{ d R}{d t}=0$ 对一切 $t$ 成立．再由第二个方程导出

$$
\frac{d F}{d t}=-F ...(2.16)
$$

对任意 $F(0)=F_0>0, F(t)=F_0 e ^{-t} \rightarrow 0(t \rightarrow+\infty)$ ．当捕食者不存在，即 $F=0$ 时有 $\frac{ d F}{d t}=0$ 对所有 $t$ 成立．于是导出

$$
\frac{d R}{d t}=2 R\left(1-\frac{R}{2}\right)  ...(2.17)
$$

对任意 $R(0)=R_0>0$ ，由分离变量法求出

$$
R(t)=\frac{2}{1+\left(\frac{2}{R_0}-1\right) e^{-2 t}}
$$

于是 $R(t) \rightarrow 2(t \rightarrow+\infty)$ ．

### 2．轨线与相图分析
当 $R$ 与 $F$ 均非零时，系统（2．14）的解的动力行为非常复杂．使用数值方法，用计算机模拟出方程组（2．14）在相平面上的三条轨线都趋于平衡点 $A(1.11,0.74)$ ．

当在相平面上画出对应一个初始点的轨线时，就可以预知此模型满足该初条件的解的动态演化．例如，在图 2.5 中，在点 $B$ 出发的轨线上，捕食者总量开始略微上升而食饵总量消减．然而，一旦食饵的供应足够低，捕食者总量消减且最后趋于平衡值 $F=0.74$ ．另一方面，食饵的总量降到一定数量后，会随着捕食者的减少而开始回升，最后趋于平衡值 $R=1.11$ 。对于从点 $C, D$ 出发的轨线最后也可进行同样的定性分析．

### 3．$R(t)$ 图像与 $F(t)$ 图像
将相平面上从点 $B, C, D$ 出发的三条轨线，分别画出 $R(t)$ 图像与 $F(t)$ 图像 （图 2．6～图 2．8）．由此可知 $(R(t), F(t)) \rightarrow$ （1．11，0．74）．

![图片](/uploads/2025-06/4a9de7.jpg)

![图片](/uploads/2025-06/551a73.jpg)

## 2.2.3 相平面与轨线
在 2.1 节中所建立的各种模型都是一阶二维微分方程组，一般形式为

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d x}{d t}=f(x, y) \\
\frac{d y}{d t}=g(x, y)
\end{array}\right. ...(2.18)
$$

$x y$ 平面称为**相平面**，微分方程组的解 $(x(t), y(t))$ 当 $t$ 变化时，在 $x y$ 平面（相平面）上的轨迹称为**轨线**，而 $x=x(t)$ 在 $t x$ 平面上的图像称为 $x(t)$ 图像，$y=y(t)$ 在 $t y$平面的图像称为 $y(t)$ 图像．一般来说，方程组（2．14）的解

$$
\left\{\begin{array}{l}
x=x(t) \\
y=y(t)
\end{array}\right.
$$

为 $t x y$ 三维空间中的光滑曲线（也称为积分曲线）．这条曲线向 $x y$ 平面、 $t x$ 平面、 $t y$平面的投影分别为轨线、 $x(t)$ 图像、 $y(t)$ 图像．

`例`讨论微分方程组

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d y}{d t}=v \\
\frac{d v}{d t}=-y
\end{array}\right.
$$

的轨线、 $x(t)$ 图像、 $y(t)$ 图像及积分曲线．
解 直接验证可知 $y(t)=\cos t, v(t)=-\sin t$ ．于是 $y(t)$ 图像和 $v(t)$ 图像如图 2.9 所示．

由三角恒等式有

$$
y^2+v^2=(\cos t)^2+(-\sin t)^2=1
$$

![图片](/uploads/2025-06/093eb3.jpg)
 
  ![图片](/uploads/2025-06/e96633.jpg)

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