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一阶二维非线性方程组模型的进一步探索

## 第4章 一阶二维非线性方程组
本章研究一阶二维非线性自治方程组．在第 2 章，用解析和几何相结合的方法，完全理解了一阶二维线性方程组，这里比照线性方程组以及一些定性分析的办法处理非线性方程组．然而用这些方法并不能完全处理所有非线性方程组相图的性质，仅能处理一些重要的特殊非线性方程组．
4.1 一阶二维非线性方程组模型的进一步探索

## 4.1.1 捕食－食饵模型
最早的模型始于美国化学家 Lotka（1920）和意大利数学家 Volterra（1925）的模型

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=a x-b x y \\
y^{\prime}=-c y+d x y
\end{array}\right. ...(4.1)
$$

其中 $a, b, c, d>0$ 。这是最简单的捕食－食饵模型，$y(t)$ 是捕食者的数量，$x(t)$ 是食饵者的数量．在一些其他背景中，捕食－食饵模型也称为**消费者-资源模型**，那么 $x(t)$ 是资源，$y(t)$ 是消费者．更一般的捕食一食饵模型为

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=x f(x)-h(x, y), \\
y^{\prime}=y g(y)+r(x, y),
\end{array}\right. ...(4.2)
$$
其中 $f, g$ 分别为 $x, y$ 的单位增长率，$h(x, y), r(x, y)$ 为 $R _{+}^2$ 上的非负函数，代表食饵受害和捕食者受益的程度．$f$ 和 $g$ 可以取各类增长模式，但若捕食者严重依赖于获取食饵而生存，很多时候可取 $g(y)=-d$ ，甚至 $g(y)=-d_1-d_2 y$ ，而 $h$ 和 $r$ 的形式往往满足

$$
h(x, y)=k r(x, y) ...(4.3)
$$

即食饵受害程度与捕食者受益程度成正比．假设（4．3）中 $h(x, y)$ 最常见的形式为

$$
h(x, y)=\phi(x) y ...(4.4)
$$

其中 $\phi(x)$ 就是捕食者的回应函数，即捕食者对食饵数量作出反应，来决定捕食的多少．

在（4．3），（4．4）假设下的捕食模型为

$$
\left\{\begin{aligned}
x^{\prime} & =x f(x)-\phi(x) y \\
y^{\prime} & =y g(y)+k \phi(x) y
\end{aligned}\right. ...(4.5)
$$

（4．5）经常被称为 **Rosenzwig－MacArthur 捕食模型**，在 20 世纪70年代，Rosenzwig， May 等生物学家在《科学》上的几篇论文讨论了（4．5）的生物意义，许多数学家在七八十年代的工作使得（4．5）的数学理论严格化且更加完善．在这些工作中，（4．5）形为

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=a x\left(1-\frac{x}{N}\right)-\phi(x) y \\
y^{\prime}=-d y+k \phi(x) y
\end{array}\right. ...(4.6)
$$

其中 $a, d, N, k>0$ ，而 $\phi(x)$ 是广义 Holling 类型 II 函数．最后指出在（4．5）或（4．6）的方程中，令 $y$ 为常数，即得到一维捕食 - 食饵模型。由于捕食者一般生命周期长，个体数量变化远慢于小型食饵的变化，因此，在短的时间区间上，可以认为 $y(t)$ 是常数．在这一意义下，一维捕食－食饵模型是（4．5）的一个良好逼近．

### 扩展
近年来，除了形如（4．5）的捕食－食饵模型，Beddington（1975）和 DeAnge－ lis（1975）考虑了如下 Beddington－DeAngelis 模型：

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=r x\left(1-\frac{x}{k}\right)-\frac{m x y}{a+b y+c x} \\
y^{\prime}=-\mu y+\frac{\epsilon m x y}{a+b y+c x}
\end{array}\right. ...(4.7)
$$

在（4．7）中令 $a=0$ ，则方程组变为

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=r x\left(1-\frac{x}{k}\right)-\frac{m x}{b+c x / y} \\
y^{\prime}=-\mu y+\frac{\epsilon m y}{b y / x+c}
\end{array}\right. ...(4.8)
$$

这是一种依赖于捕食者-食饵数量比值的捕食模型（Arditi－Ginzburg，1989）。在捕食－食饵模型（4．2）中，两个生物种群一个受害一个受益。若两个种群都在互动关系中受害，这样的模型称为**竞争模型**，那么类似（4．2），可以把一般竞争模型写为

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=x f(x)-h(x, y) \\
y^{\prime}=y g(y)-r(x, y)
\end{array}\right. ...(4.9)
$$

两个不同种群之间的竞争是种群间竞争，同种群内部不同个体的竞争为种群内竞争，一维 Logistic 方程可以看成种群内竞争的一个简单形式，即个体数量增加不利．于整个种群增长．若（4．9）中 $f, g$ 为广义 Logistic 型，则（4．9）既考虑了种群间竞争，又包括了种群内竞争．竞争模型在经济学（两个商业竞争对手）和军事学（两支交战军队）中也广为应用．

若两个种群都在互动关系中受益，即

$$
\left\{\begin{aligned}
x^{\prime} & =x f(x)+h(x, y) \\
y^{\prime} & =y g(y)+r(x, y)
\end{aligned}\right. ...(4.10)
$$

这一类模型为**互惠模型**或**合作模型**．

意大利数学家 Volterra 在 20 世纪二三十年代对这三类方程组的特殊形式作了系统研究．他研究的方程组可统一写成

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=x(a+b x+c y) \\
y^{\prime}=y(d+e x+f y)
\end{array}\right. ...(4.11)
$$

其中 $a, b, c, d, e, f \in R$ ．容易看出，有参数值可将（4．11）划为以上所述三类方程组， （4．11）称为 Lotka－Volterra 方程组。

另一方程组的一般形式为

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=x f(x, y) \\
y^{\prime}=y g(x, y)
\end{array}\right. ...(4.12)
$$

对于捕食模型，假设 $\frac{\partial f}{\partial y}(x, y)<0$ 和 $\frac{\partial g}{\partial x}(x, y)>0$ ．这一形式称为 **Kolmogorov捕食模型**．

## 4.1.2 化学反应模型
下面转到化学反应类模型．Lotka 在 1920 年的论文中就以（4．1）描述了下面一个序列的化学反应：

$$
A+X \rightarrow 2 X, \quad X+Y \rightarrow 2 Y, \quad Y \rightarrow P, ...(4.13)
$$

这里一个基本假设就是化学反应

$$
m A+n B \rightarrow C ...(4.14)
$$

发生的可能性和 $[A]^m \cdot[B]^n$ 成正比，其中 $[A],[B]$ 分别是化学物质 $A, B$ 的数量或浓度，$m, n$ 是正整数，即 $m$ 个 $A$ 分子和 $n$ 个 $B$ 分子参加这一反应，$m+n$ 是这一反应的阶数．

在生物化学中另一常见现象是自催化反应．催化剂是在化学反应前后数量不变的反应物，而自催化剂是参加了由其他化学物产生其本身的化学物质．忽略一些可以认为数量不发生变化的化学物质，一个自催化化学反应可以写成

$$
m A+n B \xrightarrow{k_1}(n+p) B ...(4.15)
$$

其中 $m, n, p \in N$ ．这一反应可表示为

$$
\left\{\begin{array}{l}
{[A]^{\prime}=-m k_1[A]^m[B]^n} \\
{[B]^{\prime}=p k_1[A]^m[B]^n}
\end{array}\right. ...(4.16)
$$

若化学反应中的反应是可逆的，即

$$
m A+n B \stackrel{k_1}{\underset{k_2}{\rightleftharpoons}}(n+p) B ...(4.17)
$$

则反应的模型为

$$
\left\{\begin{array}{l}
{[A]^{\prime}=-m k_1[A]^m[B]^n+m k_2[B]^{n+p}} \\
{[B]^{\prime}=p k_1[A]^m[B]^n-p k_2[B]^{n+p}}
\end{array}\right....(4.18)
$$

基于以上所列的基本原理，一些化学反应的模型被建立．Schnakenberg（1979）考虑自催化化学反应

$$
2 X+Y \rightarrow 3 X, \quad A \rightarrow Y, \quad X \rightleftharpoons B ...(4.19)
$$

并假设 $A$ 和 $B$ 保持常量，则

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=x^2 y-x+b \\
y^{\prime}=-x^2 y+a
\end{array}\right. ...(4.20)
$$

其中 $x=[X], y=[Y], a=[A], b=[B]$ ．

**另两个类似模型为**
（1）化学家 Prigogine 为首的 Brussel 学派 Prigogine（1978）用化学反应

$$
A \rightarrow X, \quad 2 X+Y \rightarrow 3 X, \quad B+X \rightarrow Y+D, \quad X \rightarrow E ...(4.21)
$$

导出的 Brusselator 模型

$$
\left\{\begin{array}{l}
x^{\prime}=a+x^2 y-(b+1) x \\
y^{\prime}=b x-x^2 y
\end{array}\right. ...(4.22)
$$

（2）化学家 Gray 和 Scott（Gray－Scott，1983，1984）考虑的化学反应

$$
U+2 V \rightarrow 3 V, \quad V \xrightarrow{k} P ...(4.23)
$$

同时假设常数量 $F$ 的 $U$ 被加入反应，而同数量的 $U$ 和 $V$ 被清除出反应器，这样就得到

$$
\left\{\begin{array}{l}
U^{\prime}=-U V^2+F(1-U), \\
V^{\prime}=U V^2-(F+k) V .
\end{array}\right. ...(4.24)
$$

在上面这些化学反应模型中，反应率一直被假设与每一参加反应的反应物数量成正比，因此，得到的方程组中都是含有多项式非线性项．在某些条件下反应率可能随某些反应物数量发生其他变化．

应该指出，列出的许多模型也考虑了空间变元，在这里先忽略这一因素，而注重模型中的物质间的反应与作用．

## 4.1.3 非量纲化
数学模型中的变量和参数都具有一个量纲，即常量或变量的数量与基本物理量之间的关系．在国际单位制中有 7 个基本物理量：长度 $(L)$ 、质量 $(M)$ 、时间 $(T)$ 、电流 $(I)$ 、热力学温度 $(Q)$ 、物质的量 $(N)$ 和发光强度 $(J)$ 。在生物种群模型中，生物个体的数目也可以看成一个基本物理量 $(S)$ ，则一般模型中的常／变量的量纲都是这些基本物理量的导出量．

一般来说，变量具有基本物理量的量纲，这里为表示 $x$ 和 $y$ 的区别，所以区分 $x$ 和 $y$ 的量纲．而参数的量纲可由变量的量纲和微分方程来决定，基本原则如下 （设 $q$ 的量纲为 $\operatorname{dim}(q)$ ）：
（1）若 $z$ 和 $t$ 的量纲为 $Z$ 和 $T$ ，则 $d z / d t$ 的量纲为 $Z T^{-1}$ ；
（2）若 $A=B$ ，则 $\operatorname{dim}(A)=\operatorname{dim}(B)$ ；
（3）若 $A \pm B$ 出现在方程中，则 $\operatorname{dim}(A)=\operatorname{dim}(B)$ ；
（4）若 $A$ 和 $B$ 出现在方程中，则 $\operatorname{dim}(A \cdot B)=\operatorname{dim}(A) \cdot \operatorname{dim}(B)$ ．
数量的量纲可被用来简化方程的结构，减少参数的个数，可以通过线性变换定义新变量，要求新变量的量纲为 1 ，即**平凡量纲**．以例 4.1 中的方程来演示这一过程一一非量纲化．

`例4.1` 对 Lotka－Volterra 竞争模型

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d x}{d t}=x(\lambda-a x-b y) \\
\frac{d y}{d t}=y(\mu-c x-d y)
\end{array}\right. ...(4.25)
$$

进行非量纲化过程．
解 设变量 $t, x, y$ 的量纲分别为 $T, S_1, S_2$ ，则由非量纲化基本原则有

$$
\begin{aligned}
\operatorname{dim}\left(\frac{d x}{d t}\right) & =\operatorname{dim}(x) \cdot \operatorname{dim}(t)^{-1}=\operatorname{dim}(\lambda) \cdot \operatorname{dim}(x) \\
& =\operatorname{dim}(a) \cdot(\operatorname{dim}(x))^2=\operatorname{dim}(b) \cdot \operatorname{dim}(x) \cdot \operatorname{dim}(y)
\end{aligned}
$$

即

$$
\operatorname{dim}(\lambda)=\operatorname{dim}(t)^{-1}=T^{-1}
$$

$$
\operatorname{dim}(a)=\operatorname{dim}(t)^{-1} \cdot \operatorname{dim}(x)^{-1}=T^{-1} S_1^{-1},
$$

$$
\operatorname{dim}(b)=\operatorname{dim}(t)^{-1} \cdot \operatorname{dim}(y)^{-1}=T^{-1} S_2^{-1} .
$$

同理，可得参量$ \mu, c, d$ 的量纲．将各变量和参数的量纲列表，如表  4.1  所示．

![图片](/uploads/2025-06/d5f0fb.jpg)
 
 定义 $s=\lambda t, X=a x / \lambda, Y=d y / \lambda$ ，则容易验证 $(s, X, Y)$ 均为平凡量纲，由微分链式法则得

$$
\begin{aligned}
\frac{d x}{d t} & =\frac{d x}{d X} \frac{d X}{d s} \frac{d s}{d t}=\frac{\lambda}{a} \frac{d X}{d s} \lambda \\
& =x(\lambda-a x-b y)=\frac{\lambda}{a} X\left(\lambda-\lambda X-b \frac{\lambda}{d} Y\right)
\end{aligned}
$$

从而得到

$$
\frac{d X}{d s}=X\left(1-X-\frac{b}{d} Y\right) .
$$

类似可得

$$
\frac{d Y}{d s}=Y\left(\frac{\mu}{\lambda}-\frac{c}{a} X-Y\right) .
$$

令 $A=b / d, B=\mu / \lambda, C=c / a$ ，则（4．25）转化为（为方便起见，仍使用 $x, y$ ，而非 $X, Y$ ）

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d x}{d t}=x(1-x-A y) \\
\frac{d y}{d t}=y(B-C x-y)
\end{array}\right. ...(4.26)
$$

可以看到，通过作非量纲化的线性变换，原方程（4．25）中的 6 个参数减少到无量纲方程（4．26）的三个参数，而新参数是原参数的组合．新方程（4．26）有较少的参数，所以更容易作进一步分析．

例 4.1 中的方法可以用于所有应用中的模型，它的数学原理是量纲分析中的 Buckingham $\pi$ 定理．这里不作严格的论述，只大致叙述一下该定理的含义．若一个数学模型原始方程中包含 $n$ 个物理数量（既可以是变量，也可以常数参数），而这 $n$个数量都可以用 $k$ 个独立的基本物理量表示，那么原方程可通过线性变换转化为一组只包含 $n-k$ 个无量纲数量的新方程．Buckingham $\pi$ 定理在理论上保证了这样的无量纲化的线性变换的存在性，但是这样的非量纲化线性变换往往不是唯一的．研究者可以通过自己的需要，选择恰当的线性变换来得到自己所需要的方程形式．

`例4.2` 对 Rosenzwig－MacArthur 捕食模型

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d x}{d t}=A x\left(1-\frac{x}{N}\right)-\frac{B x y}{C+x} \\
\frac{d y}{d t}=-D y+\frac{E x y}{C+x}
\end{array}\right. ...(4.27)
$$

进行非量纲化过程．
解 设方程中物理量的量纲如表 4.2 所示，设非量纲化变换为
 ![图片](/uploads/2025-06/e6aa6f.jpg)
 $$
s=D t, \quad X=\frac{x}{N}, \quad Y=\frac{B y}{N A}
$$

则（4．27）可转化为

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d X}{d s}=a X(1-X)-\frac{a X Y}{b+X} \\
\frac{d Y}{d s}=-Y+\frac{d X Y}{b+X}
\end{array}\right. ...(4.28)
$$

其中 $a=A / D, b=C / N, d=E / D$ ．也可以定义另一变换

$$
s=A t, \quad X=\frac{x}{C}, \quad Y=\frac{B y}{C E}
$$

则（4．27）被转化为

$$
\left\{\begin{array}{l}
\frac{d X}{d s}=X\left(1-\frac{X}{k}\right)-\frac{m X Y}{1+X} \\
\frac{d Y}{d s}=-\theta Y+\frac{m X Y}{1+X}
\end{array}\right. ..(4.29)
$$

其中，$k=N / C, m=E / A, \theta=D / A$ ．（4．28）和（4．29）都是无量纲方程，但两者在消除参数的作用上各有侧重．（4．27）中系统承载能力 $N$ 和捕食者死亡率 $D$ 在（4．28）
中消去，（4．27）中 $A$ 和 $B$ 在（4．28）成为一致的 $a$ ．而（4．29）将（4．27）中的捕食者单位增长率 $A$ 和回应函数中的 $C$ 消去，同时把两个相互作用项的系数 $B$ 和 $E$ 统一为 $m$ 。

数学模型的非量纲化可以简化方程，一般是对于一个复杂方程作定性分析的第一步．

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