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种群生态学模型的进一步探讨

1．8 种群生态学模型的进一步探讨
令 $y(t)$ 为一个生物种群的数量，$t$ 为时间，则最简单的种群模型是 1．1．1 小节中给出的Malthus 模型

$$
\frac{d y}{d t}=k y, \quad k>0
$$

Malthus 模型的解 $y(t)=y(0) e ^{k t}$ 预测了种群数量的指数增长．由于种群数量大时，对资源的竞争加剧，单位增长率会随种群数目增大而减小，因此，更为合理的假设为

$$
\frac{d y}{d t}=y f(y),
$$

其中 $f(y)$ 为单位增长率（grow rate per capita），因为 $\frac{ d y}{d t}$ 为增长率，$y$ 是种群数量，而 $f(y)=\frac{\frac{ d y}{d t}}{y}$ 。在1．1．2 小节中又给出了 Logistic 模型

$$
\frac{d y}{d t}=k y\left(1-\frac{y}{N}\right)
$$

（1．8）中假设单位时间捕获量为一个常数，这在某些应用中是合理的．例如，可以规定对某种近于灭绝的种群的捕获作一个配额．另一种捕获方程为

$$
\frac{d y}{d t}=k y\left(1-\frac{y}{N}\right)-E y
$$

其中 $E$ 代表捕获的能力，而单位时间捕获量 $E y$ 是和当时种群数量成正比的．当 $k>E$ 时，（1．9）的相线结构和（1．7）一样，而当 $k<E$ 时，种群总会最终灭绝．

另一个常见模型是 1．6．6 小节中引入的具有Allee效应 的 Logistic 种群模型

$$
\frac{d y}{d t}=k y\left(1-\frac{y}{N}\right)\left(\frac{y}{M}-1\right),
$$

其中 $0<M<N$ 。仍然称 $N$ 为最大承载量，而 $M$ 称为稀疏常数（sparsity constant）。（1．10）具有两个稳定平衡解 $y(t)=0$ 和 $y(t)=N$ ，而 $y(t)=M$ 是不稳定的，这是具有双稳定性（bistability）最简单的模型（图
（a）单稳
（b）双稳

![图片](/uploads/2025-06/38f925.jpg)
 
 捕食者和食饵的种群大小始终是生物学家关心的问题．方程（1．8）和（1．9）是这类模型的两个可能形式．若假设捕食者的数量是一个常数 $r>0$ ，那么食饵的数量满足

$$
\frac{d y}{d t}=g(y)-r c(y)
$$

其中 $g(y)$ 是在捕食者为零时的增长率，而 $c(y)$ 是每个捕食者的单位捕食量．$g(y)$ 的两个例子即为（1）Logistic 增长或（2）Allee 效应增长．而 $c(y)$ 可以采用加拿大生态学家Holling的捕食者回应函数（predator functional response）的概念．（1．8）和（1．9）中的回应函数是常数函数 $c(y)=h$ 和线性函数 $c(y)=E y$ ．Holling 提出如下三种更合理的回应函数（图 1．63）：

类

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