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种群生态学模型的进一步探讨

## 种群生态学模型的进一步探讨
令 $y(t)$ 为一个生物种群的数量，$t$ 为时间，则最简单的种群模型是 1．1．1 小节中给出的**Malthus 模型**

$$
\frac{d y}{d t}=k y, \quad k>0 ...(1.5)
$$

Malthus 模型的解 $y(t)=y(0) e ^{k t}$ 预测了种群数量的指数增长．由于种群数量大时，对资源的竞争加剧，单位增长率会随种群数目增大而减小，因此，更为合理的假设为

$$
\frac{d y}{d t}=y f(y) ...(1.6)
$$

其中 $f(y)$ 为单位增长率（grow rate per capita），因为 $\frac{ d y}{d t}$ 为增长率，$y$ 是种群数量，而 $f(y)=\frac{\frac{ d y}{d t}}{y}$ 。在1．1．2 小节中又给出了 **Logistic 模型**

$$
\frac{d y}{d t}=k y\left(1-\frac{y}{N}\right) ...(1.7)
$$

其中 $N>0$ 为系统最大承载量（carrying capacity）．而在 1．7．3小节中考虑了带捕获项的 Logistic 模型

$$
\frac{\mathrm{d} y}{\mathrm{~d} t}=k y\left(1-\frac{y}{N}\right)-h ...(1.8)
$$

其中 $h$ 为**单位时间捕获率**．（1．7）和（1．8）的动力行为已经在1．1节和1．7节中讨论了．（1．8）中的分歧值 $h_*=\frac{k N}{4}$ 被称为**最大可承受收获**（maximum sustainable yield），即若 $h>h_*$ ，则种群 $y(t)$ 一定在有限时间内灭绝．

（1.8）中假设单位时间捕获量为一个常数，这在某些应用中是合理的．例如，可以规定对某种近于灭绝的种群的捕获作一个配额．另一种捕获方程为

$$
\frac{d y}{d t}=k y\left(1-\frac{y}{N}\right)-E y ...(1.9)
$$

其中 $E$ 代表捕获的能力，而单位时间捕获量 $E y$ 是和当时种群数量成正比的．当 $k>E$ 时，（1．9）的相线结构和（1．7）一样，而当 $k<E$ 时，种群总会最终灭绝．

另一个常见模型是 1．6．6 小节中引入的具有Allee效应 的 Logistic 种群模型

$$
\frac{d y}{d t}=k y\left(1-\frac{y}{N}\right)\left(\frac{y}{M}-1\right) ...(1.10)
$$

其中 $0<M<N$ 。仍然称 $N$ 为**最大承载量**，而 $M$ 称为稀疏常数（sparsity constant）。（1．10）具有两个稳定平衡解 $y(t)=0$ 和 $y(t)=N$ ，而 $y(t)=M$ 是不稳定的，这是具有双稳定性（bistability）最简单的模型（见下图)
 ![图片](/uploads/2025-06/38f925.jpg)
 
 捕食者和食饵的种群大小始终是生物学家关心的问题．方程（1．8）和（1．9）是这类模型的两个可能形式．若假设捕食者的数量是一个常数 $r>0$ ，那么食饵的数量满足

$$
\frac{d y}{d t}=g(y)-r c(y) ...(1.11)
$$

其中 $g(y)$ 是在捕食者为零时的增长率，而 $c(y)$ 是每个捕食者的单位捕食量．$g(y)$ 的两个例子即为（1）Logistic 增长或（2）Allee 效应增长．而 $c(y)$ 可以采用加拿大生态学家Holling的捕食者回应函数（predator functional response）的概念．（1．8）和（1．9）中的回应函数是常数函数 $c(y)=h$ 和线性函数 $c(y)=E y$ ．Holling 提出如下三种更合理的回应函数（图 1．63）：

类型 I：

$$
c(y)= \begin{cases}E y, & 0<y \leqslant y_* \\ E y_*, & y \geqslant y_*\end{cases}
$$

类型 II：

$$
c(y)=\frac{A y}{B+y}, \quad y>0
$$

类型 III：

$$
c(y)=\frac{A y^p}{B^p+y^p}, \quad y>0, p>1
$$

其中 $A, B$ 为正常数．

![图片](/uploads/2025-06/c550e1.jpg)
 
 **这三类回应函数的共同性质如下**：
（C1）$c(0)=0, c(y)$ 是递增函数；
（C2） $\lim _{y \rightarrow \infty} c(y)=c_{\infty}>0$ ．
一种和 Holling 类型 II 类似的回应函数是 Ivlev 类型

$$
c(y)=A-B e^{-r y} ...(1.15)
$$

Ivlev 类型与 Holling 类型 II 图像的几何性质几乎相同，虽然导出的机理不同，但是对于模型的数学性质，重要的是回应函数的几何性质，不是代数形式．因此，若 $c(y)$满足（C1），（C2）和
（C3）$c^{\prime}(0)>0$ 且 $c^{\prime \prime}(y) \leqslant 0$ 在 $y \geqslant 0$ 时几乎处处成立，则可以称 $c(y)$ 为广义的 Holling 类型 II；而若 $c(y)$ 满足（C1），（C2）和（C4）$c^{\prime}(0)=0$ 且存在 $y_*$ 使得 $c^{\prime \prime}(y)\left(y-y_*\right) \leqslant 0$ 在 $y \geqslant 0$ 时几乎处处成立，则称 $c(y)$ 是广义的 Holling 类型III．

在这一定义下，Holling 类型 I，II 和 Ivlev 同属广义的 Holling 类型 II．方程 （1．11）可作为一种基本生态模型，$y(t)$ 是一种植物的数量，而 $r$ 是某草食动物的数量．
用1．7节中的分歧理论对（1．11）作简单分析．假设 $g(y)$ 满足一种广义的 Logis－ tic 增长，即 $g(y)=r f(y), f(y)$ 满足 $f(0)>0$ ，在 $(0, N)$ 上 $f(y)$ 单调递减，$f(N)=0$ （不考虑 $y(t)>N$ 的可能性）．若 $c(y)$ 是广义的 Holling 类型 II 回应函数，以 $r$ 为分歧参数，则分歧图可以用 $r=\frac{g(y)}{c(y)}$ 来表示．典型的分歧图如图 1.64 所示．
 ![图片](/uploads/2025-06/914c21.jpg)
 
 可以注意到在图 1．64（b）中，双稳定性有可能发生．下面再考虑 $c(y)$ 是广义的 Holling 类型III回应函数，那么典型分歧图为图 1.65

![图片](/uploads/2025-06/cf4559.jpg)
 
在图 1.65 中，由于 $c^{\prime}(0)=0$ ，所以 $y=0$ 总是一个不稳定的平衡解，而对于某些这样的 $g(y), c(y)$ ，双稳定性仍然可以出现（图1．65（b））系统会有两个鞍结分歧点．对图 1．65（b）可以有以下解释：

> 开始草食动物较少（ $r$ 比较小），那么（1．11）唯一稳定平衡点略小于最大承载量 $N$ ．由于植物数量充分多，草食动物增多（ $r$ 增加），则植物数量开始减少，另一稳定解出现，但植物数量仍然保持在大的稳定平衡解水平．但是 $r$ 进一步增大，超过了右边的鞍结点分歧值 $r=r^*$ ，因为大的稳定平衡解随分歧消失，植物数量骤然降至小的稳定平衡解。植物数量的急剧下降使得赖以生存的草食动物也发生食物危机，这时 $r$ 可以下降．然而 $r$ 的微小下降不足以使草食动物的数量脱离小稳定平衡解的吸引域，所以在长时间内，植物只能保持在低数量水平，直至草食动物 $r$ 的数量降至小于另一分歧值 $r=r_*$ ，从而又一个这样的循环过程从头开始。这一周而复始的过程被用来解释在某些生态系统中一些动物植物的周期变化，被称为 Hysteresis 现象 （见图 1．66）．

![图片](/uploads/2025-06/baa499.jpg)

Hysteresis 现象在数学上表现为随着鞍结点分歧的发生，系统状态由一个稳定平衡态跳跃到另一稳定平衡态的过程，而这跳跃是不可逆转的；另一表现出这一现象的生物模型为

$$
\frac{d y}{d t}=a-b y+\frac{r y^p}{h^p+y^p}, \quad a, b, r, h>0 ...(1.16)
$$

若固定某些 $a, b, h>0$ ，以 $r$ 为分歧参数，那么（1．16）的分歧图（图 1．67）也会出现 Hysteresis 的状态突变．此时，$y(t)$ 可以是一个湖泊中水藻吸取营养物的数量，$a$ 是营养物增加率，$b$ 是营养物被吸收率，$r$ 是营养内部循环率．

![图片](/uploads/2025-06/6ea490.jpg)
 
 生态学中的常微分方程模型举不胜举．这里强调一个观点，即模型中非线性项的代数形式并不重要，而非线性项的单调性、凸凹性就可以决定非线性函数的本质性质．基于这一思想，考虑一般形式的模型（1．6）．作以下定义：
 
 （1）若 $f(y)$ 在 $[0, \infty)$ 上是递减的，则称（1．6）为 Logistic 型；
（2）若 $f(y)$ 在 $[0, \infty)$ 上是先增后减的，则称（1．6）为 Allee 效应型；
 
（3）若 $f(y)$ 在 $[0, \infty)$ 上是递减再递增最后递减的，则称（1．6）为 Hysteresis 型．

![图片](/uploads/2025-06/d3edf0.jpg)
 
 这一定义只基于单位增长率 $f(y)$ 的单调性，而并非 $f(y)$ 零点的个数．一般假设存在 $N$ ，使得当 $y>N$ 时，$f(y)<0$ 。对于 Allee 效应型或者 Hysteresis 型，$f(y)$可能会有多个零点，所以定义（1．6）为强 Allee 效应型或者 Hysteresis 型，若前面的定义满足且 $\{y>0 \mid f(y)<0\}$ 有两个连通分支；否则，称之为弱 Allee 效应型或者 Hysteresis 型（图 1．68）。对于（1．6），弱 Allee 效应型或者 Hysteresis 型和 Logistic 型没有本质区别．

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